Chu trình Krebs — Các bước, sơ đồ & hiệu suất ATP

Chu trình Krebs là giai đoạn của hô hấp tế bào oxy hóa acetyl-CoA thành $CO_2$ và thu giữ năng lượng chủ yếu dưới dạng $NADH$ và $FADH_2$. Chu trình này còn được gọi là chu trình axit citric hoặc chu trình TCA. Ở tế bào nhân thực, nó diễn ra trong chất nền ti thể; ở tế bào nhân sơ, nó diễn ra trong bào tương.

Nếu bạn chỉ cần phần tóm tắt ở mức ôn thi, hãy bắt đầu từ đây: một vòng chu trình xử lý một acetyl-CoA và thường tạo ra $2 CO_2$, $3 NADH$, $1 FADH_2$ và $1 GTP$ hoặc ATP. Bản thân chu trình chỉ tạo ra rất ít ATP trực tiếp. Nhiệm vụ chính của nó là tạo ra các chất mang electron ở trạng thái khử cho quá trình phosphoryl hóa oxy hóa.

Các bước của chu trình Krebs trong một cái nhìn tổng quát

Bạn không cần nhớ tên của mọi enzyme để theo dõi con đường này. Trình tự chính là:

$$\text{oxaloacetate} + \text{acetyl-CoA} \to \text{citrate} \to \text{isocitrate} \to \text{alpha-ketoglutarate} \to \text{succinyl-CoA} \to \text{succinate} \to \text{fumarate} \to \text{malate} \to \text{oxaloacetate}$$

Việc quay trở lại oxaloacetate ở cuối chính là lý do nó được gọi là một chu trình. Chất nhận ban đầu được tái tạo và có thể nhận thêm một nhóm acetyl khác.

Chu trình Krebs thực sự làm gì

Con đường này thực hiện đồng thời hai nhiệm vụ. Thứ nhất, nó oxy hóa nhóm acetyl từ acetyl-CoA và giải phóng carbon dưới dạng $CO_2$. Thứ hai, nó thu giữ năng lượng có thể sử dụng được trong các chất mang electron ở trạng thái khử.

Đó là lý do chu trình Krebs quan trọng dù nó không tạo ra nhiều ATP trực tiếp. Phần lớn giá trị năng lượng của nó xuất hiện về sau, khi $NADH$ và $FADH_2$ cho electron vào chuỗi chuyền electron.

Những bước chính cần nắm

1. Citrate được tạo thành

Acetyl-CoA kết hợp với oxaloacetate để tạo thành citrate. Đây là điểm đi vào của nhóm acetyl hai carbon.

2. Quá trình oxy hóa bắt đầu

Citrate được sắp xếp lại rồi bị oxy hóa. Khi con đường tiếp tục, electron được chuyển cho $NAD^+$ để tạo thành $NADH$.

3. Hai carbon rời đi dưới dạng $CO_2$

Trong các bước khử carboxyl, chu trình giải phóng hai phân tử carbon dioxide mỗi vòng. Một cách suy nghĩ tắt thường gặp là cho rằng cả hai đều đến trực tiếp từ nhóm acetyl vừa đi vào, nhưng kết luận đó không thể rút ra chỉ từ phần tóm tắt hiệu suất cơ bản.

4. Một lượng nhỏ ATP được tạo ra trực tiếp

Ở bước succinyl-CoA, chu trình tạo ra một $GTP$ hoặc ATP bằng phosphoryl hóa mức cơ chất, tùy theo loài và mô.

5. Oxaloacetate được tái tạo

Các phản ứng cuối cùng tạo ra $FADH_2$, thêm một $NADH$, và tái tạo oxaloacetate để con đường có thể chạy lại.

Sản phẩm của chu trình Krebs trong mỗi vòng

Với một acetyl-CoA, hiệu suất chuẩn trong sách giáo khoa là:

• $2 CO_2$
• $3 NADH$
• $1 FADH_2$
• $1 GTP$ hoặc ATP

Đó là câu trả lời ngắn gọn hữu ích nhất cho sinh học nhập môn và nhiều câu hỏi trong bài thi.

Hiệu suất ATP của chu trình Krebs phụ thuộc vào cách bạn tính

Chu trình Krebs chỉ trực tiếp tạo ra một đơn vị phosphate năng lượng cao mỗi vòng, thường được viết là $1 ATP$ hoặc $1 GTP$.

Bạn cũng sẽ thấy một giá trị ATP lớn hơn được gán cho chu trình bằng cách quy đổi $NADH$ và $FADH_2$ của nó thành số ATP tương đương. Con số đó phụ thuộc vào hệ quy ước tính toán đang được dùng. Theo một ước tính hiện đại phổ biến, một vòng thường được xem xấp xỉ là:

$$3(2.5) + 1(1.5) + 1 = 10$$

ATP tương đương trên mỗi acetyl-CoA.

Giá trị đó là một mô hình quy đổi, không phải tổng số ATP được đếm trực tiếp ngay trong bản thân chu trình. Nếu lớp học của bạn dùng quy ước trong sách giáo khoa cũ hơn, con số được báo cáo có thể khác.

Ví dụ tính: hiệu suất của chu trình Krebs từ một glucose

Một phân tử glucose thường tạo ra hai acetyl-CoA trước khi đi vào chu trình Krebs, nên chu trình quay hai vòng cho mỗi glucose.

Nhân đôi các sản phẩm của một vòng:

$$2 \times (2 CO_2,\ 3 NADH,\ 1 FADH_2,\ 1 GTP)$$

Vì vậy, phần đóng góp của chu trình Krebs cho mỗi glucose là:

• $4 CO_2$
• $6 NADH$
• $2 FADH_2$
• $2 GTP$ hoặc ATP

Nếu môn học của bạn quy đổi các chất mang ở trạng thái khử thành ATP tương đương bằng các giá trị phổ biến $2.5$ và $1.5$, thì hai vòng cộng lại cho khoảng $20$ ATP tương đương. Nếu môn học của bạn chỉ tính ATP được tạo trực tiếp trong chu trình, đáp án là $2$.

Vì sao oxy quan trọng dù $O_2$ không phải là chất phản ứng trực tiếp

Chu trình Krebs không sử dụng $O_2$ trực tiếp trong một bước phản ứng nào của nó. Nhưng trong tế bào hiếu khí, nó vẫn phụ thuộc gián tiếp vào oxy, vì chuỗi chuyền electron phải oxy hóa lại $NADH$ và $FADH_2$ thành $NAD^+$ và $FAD$.

Nếu không có oxy, quá trình tái sinh này sẽ chậm lại hoặc dừng hẳn, và chu trình Krebs không thể tiếp tục hoạt động hiệu quả.

Những lỗi thường gặp về chu trình Krebs

Nghĩ rằng nhiệm vụ chính của chu trình là tạo ATP

Đầu ra năng lượng chính không phải là ATP trực tiếp. Đó là việc tạo ra $NADH$ và $FADH_2$ để tạo ATP về sau.

Quên rằng một glucose tương ứng với hai vòng

Nhiều học sinh ghi nhớ hiệu suất theo từng vòng nhưng quên nhân đôi khi câu hỏi bắt đầu từ một glucose.

Xem chu trình Krebs, chu trình axit citric và chu trình TCA là các con đường khác nhau

Trong cách dùng chuẩn của sinh học và hóa sinh, các tên này chỉ cùng một con đường.

Khi nào tế bào sử dụng chu trình Krebs

Chu trình Krebs giữ vai trò trung tâm khi tế bào oxy hóa nhiên liệu trong điều kiện hiếu khí. Nó kết nối chuyển hóa carbohydrate, sự phân giải chất béo và một phần chuyển hóa amino acid vì nhiều loại nhiên liệu trong số đó đi vào dưới dạng acetyl-CoA hoặc các chất trung gian của chu trình.

Nó cũng quan trọng vượt ra ngoài việc khai thác năng lượng. Một số chất trung gian được dùng trong sinh tổng hợp, nên chu trình này hỗ trợ cả chuyển hóa lẫn xây dựng tế bào.

Hãy thử một chủ đề liên quan

Nếu bạn muốn ghi nhớ con đường này tốt hơn, hãy so sánh chu trình Krebs với toàn bộ hô hấp tế bào, rồi đặt nó vào giữa đường phân và chuỗi chuyền electron. Trình tự đó giúp các con số về hiệu suất ATP dễ hiểu hơn vì bạn có thể thấy ATP nào được tạo trực tiếp và ATP nào phụ thuộc vào các chất mang electron.