วัฏจักรเครบส์ — ขั้นตอน แผนภาพ และผลได้ ATP

วัฏจักรเครบส์เป็นขั้นตอนหนึ่งของการหายใจระดับเซลล์ที่ออกซิไดซ์ acetyl-CoA ให้เป็น $CO_2$ และเก็บพลังงานไว้หลัก ๆ ในรูป $NADH$ และ $FADH_2$ วัฏจักรนี้ยังเรียกว่า วัฏจักรกรดซิตริก หรือ TCA cycle ด้วย ในเซลล์ยูคาริโอตจะเกิดใน mitochondrial matrix ส่วนในเซลล์โพรคาริโอตจะเกิดในไซโทซอล

ถ้าคุณต้องการแค่สรุประดับข้อสอบ ให้เริ่มจากตรงนี้: การหมุนครบหนึ่งรอบของวัฏจักรจะจัดการกับ acetyl-CoA หนึ่งโมเลกุล และโดยทั่วไปให้ผลเป็น $2 CO_2$, $3 NADH$, $1 FADH_2$ และ $1 GTP$ หรือ ATP วัฏจักรนี้สร้าง ATP โดยตรงได้ไม่มาก หน้าที่หลักของมันคือสร้างตัวพาอิเล็กตรอนที่ถูกรีดิวซ์สำหรับ oxidative phosphorylation

ขั้นตอนของวัฏจักรเครบส์แบบภาพรวม

คุณไม่จำเป็นต้องจำชื่อเอนไซม์ทุกตัวก็เข้าใจเส้นทางนี้ได้ ลำดับสำคัญคือ:

$$\text{oxaloacetate} + \text{acetyl-CoA} \to \text{citrate} \to \text{isocitrate} \to \text{alpha-ketoglutarate} \to \text{succinyl-CoA} \to \text{succinate} \to \text{fumarate} \to \text{malate} \to \text{oxaloacetate}$$

การกลับมาที่ oxaloacetate ในตอนท้ายคือเหตุผลที่เรียกว่าเป็นวัฏจักร ตัวรับตั้งต้นถูกสร้างกลับขึ้นมาใหม่และพร้อมรับหมู่ acetyl อีกครั้ง

วัฏจักรเครบส์ทำหน้าที่อะไรจริง ๆ

เส้นทางนี้ทำสองหน้าที่พร้อมกัน อย่างแรก มันออกซิไดซ์หมู่ acetyl จาก acetyl-CoA และปล่อยคาร์บอนออกมาเป็น $CO_2$ อย่างที่สอง มันเก็บพลังงานที่นำไปใช้ได้ไว้ในตัวพาอิเล็กตรอนที่ถูกรีดิวซ์

นี่จึงเป็นเหตุผลที่วัฏจักรเครบส์สำคัญ แม้ว่าจะไม่ได้สร้าง ATP โดยตรงมากนัก พลังงานส่วนใหญ่ของมันจะไปปรากฏในภายหลัง เมื่อ $NADH$ และ $FADH_2$ ส่งอิเล็กตรอนเข้าสู่สายพานถ่ายทอดอิเล็กตรอน

ขั้นตอนสำคัญที่ควรรู้

1. เกิด citrate

Acetyl-CoA รวมกับ oxaloacetate เพื่อสร้าง citrate นี่คือจุดที่หมู่ acetyl ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอมเข้าสู่วัฏจักร

2. เริ่มการออกซิเดชัน

Citrate ถูกจัดเรียงใหม่แล้วจึงถูกออกซิไดซ์ เมื่อเส้นทางดำเนินต่อไป อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยัง $NAD^+$ เพื่อสร้าง $NADH$

3. คาร์บอน 2 อะตอมออกจากวัฏจักรในรูป $CO_2$

ในขั้นตอน decarboxylation วัฏจักรจะปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ออกมา 2 โมเลกุลต่อการหมุนหนึ่งรอบ ทางลัดที่พบบ่อยคือคิดว่า $CO_2$ ทั้งสองโมเลกุลมาจากหมู่ acetyl ที่เพิ่งเข้าสู่ระบบโดยตรง แต่ข้อสรุปนั้นไม่ได้ตามมาจากสรุปผลได้พื้นฐานเพียงอย่างเดียว

4. มีการสร้าง ATP โดยตรงเล็กน้อย

ที่ขั้นของ succinyl-CoA วัฏจักรจะสร้าง $GTP$ หรือ ATP หนึ่งโมเลกุลด้วย substrate-level phosphorylation ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิตและชนิดของเนื้อเยื่อ

5. สร้าง oxaloacetate กลับคืนมา

ปฏิกิริยาช่วงท้ายจะสร้าง $FADH_2$, $NADH$ อีกหนึ่งโมเลกุล และสร้าง oxaloacetate กลับขึ้นมาใหม่เพื่อให้เส้นทางนี้ทำงานต่อได้

ผลิตภัณฑ์ของวัฏจักรเครบส์ต่อหนึ่งรอบ

สำหรับ acetyl-CoA หนึ่งโมเลกุล ผลได้มาตรฐานตามตำราคือ:

• $2 CO_2$
• $3 NADH$
• $1 FADH_2$
• $1 GTP$ หรือ ATP

นี่คือคำตอบแบบสั้นที่ใช้ได้มากที่สุดสำหรับชีววิทยาเบื้องต้นและคำถามสอบจำนวนมาก

ผลได้ ATP ของวัฏจักรเครบส์ขึ้นอยู่กับว่าคุณนับแบบไหน

วัฏจักรเครบส์สร้าง high-energy phosphate equivalent โดยตรงได้เพียงหนึ่งหน่วยต่อหนึ่งรอบ ซึ่งมักเขียนเป็น $1 ATP$ หรือ $1 GTP$

คุณอาจเห็นการระบุผลได้ ATP ของวัฏจักรนี้เป็นค่าที่มากกว่า โดยแปลง $NADH$ และ $FADH_2$ ที่ได้ให้เป็นค่าเทียบเท่า ATP ตัวเลขนี้ขึ้นอยู่กับระบบการนับที่ใช้ ภายใต้ค่าประมาณสมัยใหม่ที่ใช้กันทั่วไป การหมุนหนึ่งรอบมักคิดได้ประมาณ:

$$3(2.5) + 1(1.5) + 1 = 10$$

ATP equivalents ต่อ acetyl-CoA หนึ่งโมเลกุล

ค่านี้เป็นแบบจำลอง ไม่ใช่จำนวน ATP ที่นับได้โดยตรงภายในวัฏจักรเอง ถ้าวิชาของคุณใช้เกณฑ์จากตำราเก่า ตัวเลขที่รายงานอาจแตกต่างออกไป

ตัวอย่างคำนวณ: ผลได้ของวัฏจักรเครบส์จากกลูโคสหนึ่งโมเลกุล

กลูโคสหนึ่งโมเลกุลโดยทั่วไปจะให้ acetyl-CoA สองโมเลกุลก่อนเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ ดังนั้นวัฏจักรจึงหมุนสองรอบต่อกลูโคสหนึ่งโมเลกุล

นำผลผลิตต่อหนึ่งรอบมาคูณสอง:

$$2 \times (2 CO_2,\ 3 NADH,\ 1 FADH_2,\ 1 GTP)$$

ดังนั้น ผลที่วัฏจักรเครบส์มีส่วนให้ต่อกลูโคสหนึ่งโมเลกุลคือ:

• $4 CO_2$
• $6 NADH$
• $2 FADH_2$
• $2 GTP$ หรือ ATP

ถ้ารายวิชาของคุณแปลงตัวพาที่ถูกรีดิวซ์เป็นค่าเทียบเท่า ATP โดยใช้ค่า $2.5$ และ $1.5$ ที่นิยมใช้ ก็จะได้ประมาณ $20$ ATP equivalents จากการหมุนสองรอบรวมกัน แต่ถ้าวิชาของคุณนับเฉพาะ ATP ที่สร้างโดยตรงในวัฏจักร คำตอบคือ $2$

ทำไมออกซิเจนจึงสำคัญ แม้ว่า $O_2$ จะไม่ใช่สารตั้งต้น

วัฏจักรเครบส์ไม่ได้ใช้ $O_2$ โดยตรงในขั้นปฏิกิริยาใดขั้นหนึ่งของมัน แต่ในเซลล์ที่หายใจแบบใช้ออกซิเจน วัฏจักรนี้ยังคงพึ่งพาออกซิเจนทางอ้อม เพราะสายพานถ่ายทอดอิเล็กตรอนต้องรีออกซิไดซ์ $NADH$ และ $FADH_2$ ให้กลับเป็น $NAD^+$ และ $FAD$

ถ้าไม่มีออกซิเจน การรีไซเคิลนี้จะช้าลงหรือหยุดไป และวัฏจักรเครบส์จะไม่สามารถทำงานต่อได้อย่างมีประสิทธิภาพ

ข้อผิดพลาดที่พบบ่อยเกี่ยวกับวัฏจักรเครบส์

คิดว่าหน้าที่หลักของวัฏจักรคือการสร้าง ATP

ผลผลิตพลังงานหลักไม่ใช่ ATP ที่สร้างโดยตรง แต่คือการสร้าง $NADH$ และ $FADH_2$ เพื่อนำไปสร้าง ATP ในภายหลัง

ลืมว่ากลูโคสหนึ่งโมเลกุลหมายถึงวัฏจักรหมุนสองรอบ

นักเรียนจำนวนมากจำผลได้ต่อหนึ่งรอบได้ แต่ลืมคูณสองเมื่อโจทย์เริ่มจากกลูโคสหนึ่งโมเลกุล

คิดว่า Krebs cycle, citric acid cycle และ TCA cycle เป็นคนละเส้นทาง

ในการใช้คำตามมาตรฐานของชีววิทยาและชีวเคมี ชื่อเหล่านี้หมายถึงเส้นทางเดียวกัน

เมื่อใดที่เซลล์ใช้วัฏจักรเครบส์

วัฏจักรเครบส์มีบทบาทสำคัญเมื่อเซลล์ออกซิไดซ์เชื้อเพลิงแบบใช้ออกซิเจน มันเชื่อมโยงเมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรต การสลายไขมัน และเมแทบอลิซึมของกรดอะมิโนบางชนิด เพราะเชื้อเพลิงเหล่านั้นจำนวนมากป้อนเข้าสู่ acetyl-CoA หรือเข้าสู่สารตัวกลางของวัฏจักร

วัฏจักรนี้ยังสำคัญมากกว่าการดึงพลังงานออกมาใช้เพียงอย่างเดียว เพราะสารตัวกลางหลายชนิดถูกนำไปใช้ในการสังเคราะห์ชีวโมเลกุล จึงช่วยทั้งด้านเมแทบอลิซึมและการสร้างองค์ประกอบของเซลล์

ลองอ่านหัวข้อที่เกี่ยวข้อง

ถ้าคุณอยากให้เส้นทางนี้จำได้แม่นขึ้น ลองเปรียบเทียบวัฏจักรเครบส์กับ การหายใจระดับเซลล์ โดยรวม แล้ววางตำแหน่งของมันไว้ระหว่าง glycolysis กับสายพานถ่ายทอดอิเล็กตรอน ลำดับนี้จะช่วยให้ตีความตัวเลขผลได้ ATP ได้ง่ายขึ้น เพราะคุณจะเห็นว่า ATP ส่วนใดสร้างโดยตรง และส่วนใดขึ้นอยู่กับตัวพาอิเล็กตรอน