Krebszyklus — Schritte, Schema & ATP-Ausbeute

Der Krebszyklus ist die Phase der Zellatmung, in der Acetyl-CoA zu $CO_2$ oxidiert wird und Energie vor allem als $NADH$ und $FADH_2$ gespeichert wird. Er wird auch Citratzyklus oder TCA-Zyklus genannt. In eukaryotischen Zellen findet er in der Mitochondrienmatrix statt, in prokaryotischen Zellen im Cytosol.

Wenn du nur die prüfungsrelevante Kurzfassung brauchst, beginne hier: Eine Runde des Zyklus verarbeitet ein Acetyl-CoA und liefert typischerweise $2 CO_2$, $3 NADH$, $1 FADH_2$ und $1 GTP$ oder ATP. Der Zyklus selbst bildet direkt nur wenig ATP. Seine Hauptaufgabe ist die Erzeugung reduzierter Elektronenträger für die oxidative Phosphorylierung.

Krebszyklus-Schritte im Überblick

Du musst nicht jeden Enzymnamen kennen, um den Stoffwechselweg zu verstehen. Die wichtigste Abfolge ist:

$$\text{oxaloacetate} + \text{acetyl-CoA} \to \text{citrate} \to \text{isocitrate} \to \text{alpha-ketoglutarate} \to \text{succinyl-CoA} \to \text{succinate} \to \text{fumarate} \to \text{malate} \to \text{oxaloacetate}$$

Die letzte Rückkehr zu Oxalacetat ist der Grund, warum man von einem Zyklus spricht. Das Ausgangsakzeptormolekül wird regeneriert und kann eine weitere Acetylgruppe aufnehmen.

Was der Krebszyklus tatsächlich macht

Der Stoffwechselweg erfüllt gleichzeitig zwei Aufgaben. Erstens oxidiert er die Acetylgruppe aus Acetyl-CoA und setzt Kohlenstoff als $CO_2$ frei. Zweitens speichert er nutzbare Energie in reduzierten Elektronenträgern.

Deshalb ist der Krebszyklus wichtig, obwohl er direkt nicht viel ATP bildet. Der größte Teil seines energetischen Werts erscheint erst später, wenn $NADH$ und $FADH_2$ Elektronen an die Atmungskette abgeben.

Wichtige Schritte

1. Citrat entsteht

Acetyl-CoA verbindet sich mit Oxalacetat zu Citrat. Das ist der Eintrittspunkt für die Acetylgruppe mit zwei Kohlenstoffatomen.

2. Die Oxidation beginnt

Citrat wird umgelagert und anschließend oxidiert. Im weiteren Verlauf des Weges werden Elektronen auf $NAD^+$ übertragen, sodass $NADH$ entsteht.

3. Zwei Kohlenstoffatome werden als $CO_2$ abgegeben

Während der Decarboxylierungsschritte setzt der Zyklus pro Runde zwei Moleküle Kohlendioxid frei. Eine häufige Vereinfachung ist die Annahme, dass beide direkt aus der gerade eingetretenen Acetylgruppe stammen, aber diese Schlussfolgerung ergibt sich nicht allein aus der grundlegenden Ausbeuteübersicht.

4. Eine kleine Menge ATP wird direkt gebildet

Beim Schritt mit Succinyl-CoA erzeugt der Zyklus durch Substratkettenphosphorylierung ein $GTP$ oder ATP, abhängig von Organismus und Gewebe.

5. Oxalacetat wird regeneriert

Die letzten Reaktionen erzeugen $FADH_2$, ein weiteres $NADH$, und bauen Oxalacetat wieder auf, damit der Weg erneut ablaufen kann.

Produkte des Krebszyklus pro Runde

Für ein Acetyl-CoA beträgt die Standardausbeute im Lehrbuch:

• $2 CO_2$
• $3 NADH$
• $1 FADH_2$
• $1 GTP$ oder ATP

Das ist die nützlichste Kurzantwort für die einführende Biologie und viele Prüfungsfragen.

Die ATP-Ausbeute des Krebszyklus hängt davon ab, was man mitzählt

Der Krebszyklus bildet pro Runde direkt nur ein energiereiches Phosphatäquivalent, meist als $1 ATP$ oder $1 GTP$ angegeben.

Du wirst auch eine größere ATP-Ausbeute sehen, wenn $NADH$ und $FADH_2$ in ATP-Äquivalente umgerechnet werden. Diese Zahl hängt vom verwendeten Berechnungssystem ab. Nach einer heute häufig verwendeten Schätzung wird eine Runde oft ungefähr so angesetzt:

$$3(2.5) + 1(1.5) + 1 = 10$$

ATP-Äquivalente pro Acetyl-CoA.

Dieser Wert ist ein Modell und keine direkt im Zyklus selbst gezählte ATP-Gesamtzahl. Wenn in einem Kurs ältere Lehrbuchkonventionen verwendet werden, kann die angegebene Zahl anders ausfallen.

Durchgerechnetes Beispiel: Krebszyklus-Ausbeute aus einer Glucose

Ein Glucosemolekül liefert vor dem Eintritt in den Krebszyklus normalerweise zwei Acetyl-CoA, daher läuft der Zyklus pro Glucose zweimal.

Verdopple die Produkte einer Runde:

$$2 \times (2 CO_2,\ 3 NADH,\ 1 FADH_2,\ 1 GTP)$$

Damit ergibt sich als Beitrag des Krebszyklus pro Glucose:

• $4 CO_2$
• $6 NADH$
• $2 FADH_2$
• $2 GTP$ oder ATP

Wenn in deinem Kurs reduzierte Elektronenträger mit den üblichen Werten $2.5$ und $1.5$ in ATP-Äquivalente umgerechnet werden, ergibt das aus den zwei Runden zusammen etwa $20$ ATP-Äquivalente. Wenn in deinem Kurs nur das direkt im Zyklus gebildete ATP gezählt wird, lautet die Antwort $2$.

Warum Sauerstoff wichtig ist, obwohl $O_2$ kein Reaktionspartner ist

Der Krebszyklus verbraucht $O_2$ nicht direkt in einem seiner Reaktionsschritte. In aeroben Zellen hängt er aber trotzdem indirekt von Sauerstoff ab, weil die Atmungskette $NADH$ und $FADH_2$ wieder zu $NAD^+$ und $FAD$ reoxidieren muss.

Wenn kein Sauerstoff verfügbar ist, verlangsamt sich dieses Recycling oder kommt zum Stillstand, und der Krebszyklus kann nicht mehr effizient weiterlaufen.

Häufige Fehler zum Krebszyklus

Zu denken, die Hauptaufgabe des Zyklus sei die ATP-Produktion

Die wichtigste Energieausbeute ist nicht direktes ATP. Sie besteht in der Bildung von $NADH$ und $FADH_2$ für die spätere ATP-Erzeugung.

Zu vergessen, dass eine Glucose zwei Runden bedeutet

Viele Lernende merken sich die Ausbeute pro Runde und vergessen, sie zu verdoppeln, wenn die Aufgabe mit einer Glucose beginnt.

Krebszyklus, Citratzyklus und TCA-Zyklus als verschiedene Wege zu behandeln

In der üblichen biologischen und biochemischen Verwendung bezeichnen diese Namen denselben Stoffwechselweg.

Wann Zellen den Krebszyklus nutzen

Der Krebszyklus ist zentral, wenn Zellen Brennstoffe aerob oxidieren. Er verbindet den Kohlenhydratstoffwechsel, den Fettabbau und Teile des Aminosäurestoffwechsels, weil viele dieser Brennstoffe in Acetyl-CoA oder in Zwischenprodukte des Zyklus einmünden.

Er ist auch über die Energiegewinnung hinaus wichtig. Mehrere Zwischenprodukte werden für die Biosynthese genutzt, sodass der Zyklus sowohl den Stoffwechsel als auch den Zellaufbau unterstützt.

Probiere ein verwandtes Thema

Wenn du dir den Stoffwechselweg besser einprägen willst, vergleiche den Krebszyklus mit der Zellatmung als Ganzes und ordne ihn dann zwischen Glykolyse und Atmungskette ein. Diese Reihenfolge macht die ATP-Ausbeute leichter verständlich, weil du sehen kannst, welches ATP direkt gebildet wird und welches von Elektronenträgern abhängt.